Les protéines motrices sont un ensemble de biomolécules qui possèdent la capacité de convertir l’énergie chimique (obtenue par exemple lors de la conversion d’ATP en ADP) en énergie mécanique, c’est à dire en mouvement. Parmi elles, on rencontre par exemple les petites kinésine et dynéine, qui arpentent les autoroutes cellulaires sans relâche. Mais ce pouvoir concerne également des assemblages de protéines beaucoup plus massifs, comme par exemple le moteur flagellaire.

Chez les bactéries, les flagelles sont de longs filaments qui (seuls ou à plusieurs) assurent la mobilité cellulaire. Leur mouvement est du à la rotation du moteur flagellaire, un énorme complexe ancré dans la membrane de la cellule et capable d’effectuer près de 300 tours par seconde chez la salmonelle par exemple. Ce complexe met en jeu plus d’une vingtaine de protéines différentes, et comprend près de 500 pièces au total, ce qui en fait donc un petit chef d’oeuvre de technologie naturelle. Et parce que le flagelle est un élément indispensable à la mobilité des bactéries (et donc leur prolifération), c’est une cible pharmaceutique de premier plan et un objet d’étude passionnant pour les équipes de recherche. Longtemps, sa taille le rendait inaccessible pour les approches structurales classiques, mais l’arrivée de la Cryo-EM a changé la donne et permis aux scientifiques de percer les secrets de cette incroyable machinerie cellulaire.

Une vue d’ensemble du moteur flagellaire par David Goodsell, avec (de gauche à droite) le flagelle qui sort de la bactérie, puis les éléments enchâssés dans la membrane cellulaire.

Parmi les nombreuses protéines constitutives du moteur flagellaire, on trouve bien sûr des flagellines, qui s’assemblent en cylindre à la base du filament, mais aussi des stators, des proteines membranaires qui fournissent la force motrice nécessaire à la rotation de l’ensemble et qui sont activées par le passage d’ions H+ à travers la membrane (un peu comme chez la F-ATP-ase).

Quelques unes de pièces détachées constitutives du moteur flagellaire : la flagelline (pdb 9iwq) en bleu, le stator (6ykm) en rouge et CheY (1f4v) en magenta.

Par ailleurs, le moteur flagellaire est bidirectionnel, il peut changer son sens de rotation en fonction des besoins de la bactérie, et cette capacité joue une rôle clé dans la mobilité bactérienne. Un sens de rotation du flagelle permet à la bactérie d’avancer de manière rectiligne, tandis que l’autre entraine une rotation de la bactérie sur elle-même, ce qui va lui permettre de changer de cap.

Animation représentant le mouvement bactérien propulsé par la rotation des flagelles (image issue du blog de Matt Russel)

L’origine de cette bidirectionalité a été récemment élucidée par deux équipes de recherche américaines. Il s’avère que le sens de rotation est déterminé par la façon dont les stators s’assemblent au C-ring, un grand anneau à la base du moteur. Et cet assemblage est lui même régulé par une petite protéine (CheY) dont la fixation au C-ring modifie la forme de l’anneau (et donc son interaction avec les stators).

Animation réalisée par Prashant Singh (U. Vanderbilt USA) qui montre comment le changement du mode d’accrochage du stator au moteur flagellaire permet de modifier le sens de rotation de celui-ci.

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